Patrones y control de la productividad primaria en los ecosistemas
Marco Teórico
La productividad primaria es la tasa a la cual la energía lumínica es transformada por las plantas en fitomasa (azúcares) durante el proceso de la fotosíntesis. Una fracción de esta energía se pierde durante la respiración de las plantas. El resto se invierte en la formación de nuevo tejido (o incremento en biomasa), a lo que se denomina Productividad Primaria Neta (PPN). La PPN representa el flujo neto de carbono de la atmósfera a las plantas verdes por unidad de área y de tiempo. También constituye la base de la intrincada red de energía que fluye en el ecosistema y que provee de energía al resto de los organismos que lo habitan. Del total de PPN, una fracción se canaliza anualmente a través de la herbivoría a los productores secundarios. Otra fracción también se pierde por descomposición y mortalidad de las plantas y sus partes. En los ecosistemas arbustivos y arbóreos esta pérdida por mortalidad se cuantifica como producción de hojarasca, valor que se debe aplicar, junto con las pérdidas por herbivoría, en los cálculos de las estimaciones de PPN total (Schlesinger 1997). La PPN se divide en Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA), que es la producción de las partes aéreas de las plantas, y en Productividad Primaria Neta Subterránea (PPNS) o productividad del sistema radicular. La asignación aérea y subterránea de la productividad neta anual varía dependiendo del tipo de vegetación y la edad del sistema. Así mismo, la PPN total varia grandemente a lo largo de la superficie terrestre siguiendo los cambios determinados por los gradientes ambientales maestros; latitud, altitud, clima y suelo.
El término productividad primaria no es un sinónimo de biomasa en pie. El primero se refiere a la tasa de producción de materia orgánica en el ecosistema por unidad de área y tiempo, y se expresa comúnmente en g m-2 año-1. El segundo es la cantidad total de materia orgánica por unidad de área en un momento dado, y se expresa en términos de g m-2. La biomasa entonces representa la cantidad total de carbono orgánico almacenado en las porciones aérea y subterránea del ecosistema.
La PPN es una variable ecológica fundamental no sólo porque es una medida de la entrada de energía y asimilación de CO2 en la biosfera, sino porque es también un importante indicador de la condición de los ecosistemas y del estatus de un amplio rango de procesos ecológicos (Whittaker 1975, Schlesinger 1997). El creciente interés por analizar el papel de los ecosistemas terrestres en el ciclo global del carbono ha vigorizado los esfuerzos científicos por cuantificar la PPN, sus fluctuaciones temporales y su distribución en las diferentes regiones del mundo (McGuire et al. 1992, Cramer et al. 1996). Los intentos por determinar los patrones de PPN en la biosfera no se han limitado a obtener una mera cuantificación de los almacenes y flujos de biomasa y nutrientes en los distintos biomas, sino que también han buscado determinar los factores que dinámicamente los controlan y regulan (Gohlz 1982). Así mismo, ese interés ha estimulado un campo muy activo de trabajo interdisciplinario para el desarrollo de modelos que generen valores de simulación de variables de productividad y variables climáticas en las distintas regiones de la biosfera (McGuire et al. 1993, Foley 1994, Peterson y Waring 1994). La parametrización, calibración y validación de dichos modelos requiere de mediciones detalladas de campo a una escala espacio-temporal apropiada tanto de variables de procesos funcionales del ecosistema, como de variables abióticas y sus interacciones (Cramer et al. 1996). Con esto no sólo se persigue mantener un nivel de información básico acerca del funcionamiento del ecosistema en condiciones naturales y su relación con variables ambientales relevantes, sino también el poder predecir las posibles respuestas del ecosistema a los cambios de uso del suelo y al cambio climático global (McGuire et al. 1993 y sitios en la red de Internet).
Relevancia
Diversas razones explican la importancia y necesidad de realizar estudios sobre procesos funcionales al nivel de ecosistema a largo plazo, que incluyan un amplio rango de tipos de ecosistemas. Las estimaciones precisas de productividad primaria son la base de un entendimiento sobre la capacidad de almacenamiento y secuestro del carbono orgánico en el ecosistema, así como de la magnitud de las variaciones geográficas y sus correspondientes variaciones estacionales. Esta información es un componente clave de las estimaciones del balance global de carbono. Las mediciones de PPN son también esenciales para una evaluación de la escala temporal a la cual la perturbación natural y antropogénica afecta los almacenes de biomasa y nutrientes en el ecosistema. Por esta razón se han utilizado como un indicador de estrés ambiental y para analizar las consecuencias de la utilización y/o extracción de biomasa por arriba de los límites máximos de productividad del ecosistema.
En este mismo contexto, el conocimiento de los factores que controlan la estructura y función de los ecosistemas constituye el único marco de referencia para el establecimiento de criterios objetivos para el manejo de ecosistemas y su conservación. Esta información es también de interés potencial en las estrategias de desarrollo sustentable.
Por último, sólo a través de la creación de un legado de experimentos y observaciones bien diseñados sobre el funcionamiento del ecosistema será posible probar, validar y comparar modelos de simulación y predecir su funcionamiento bajo escenarios ambientales futuros.
Métodos y variables
Existe una estrecha relación entre los rasgos estructurales y los procesos funcionales del ecosistema. Estas dos características, estructura y función, juegan un papel clave en el control del flujo de energía y materia entre la tierra y la atmósfera. La estructura está determinada por el perfil vertical del dosel de vegetación y por el patrón horizontal de distribución de las plantas, las variaciones espaciales de densidad, área basal y cobertura de las especies. Estos parámetros varían en magnitud dependiendo del espectro de formas de crecimiento, la dominancia relativa de las especies, y de las condiciones particulares de cada sitio. Métodos de uso generalizado para la determinación de las características estructurales de la vegetación se describen en Mueller-Dumbois y Ellenber (1974), Chapman (1976) y Stohlgren (1995).
La medición directa de PPN en el campo no es sencilla, pero los métodos para estimar la PPN aérea y subterránea en ecosistemas terrestres han sido revisados en detalle por Newbould (1967), Whittaker y Marks (1975), Singh et al. (1975), Long et al. (1992) y otros. Es importante que se sigan los mismos marcos conceptuales y herramientas técnicas en todos los estudios de productividad, para permitir comparaciones entre ecosistemas con el menor margen de error posible.
Los métodos tradicionalmente utilizados para medir la PPN en comunidades arbustivas y arbóreas involucran una cuantificación de la biomasa aérea y subterránea de la vegetación a través de la cosecha de plantas, cálculos del crecimiento anual de troncos, y mediciones de la masa del follaje en el máximo del desarrollo foliar. En comunidades herbáceas, donde no existe una acumulación de biomasa a largo plazo, normalmente la productividad se estima por la diferencia entre la biomasa en pie al inicio y al final de la época de crecimiento. Estas estimaciones de PPN deben corregirse con la adición de las pérdidas por herbívora y mortalidad de partes en el mismo periodo (Schlesinger 1997). Una estimación independiente gruesa de PPN en ecosistemas boscosos se obtiene con la medición de la producción anual de hojarasca. La producción de hojarasca representa el componente mayor de PPN en ecosistemas arbóreos en un estado dinámico estable (Bray y Gorham 1964, Brown y Lugo 1982) pero deben también incorporarse las pérdidas por mortalidad y depredación por herbívora (Martínez-Yrízar et al. 1996).
La información básica que se requiere para una descripción de la estructura y productividad del ecosistema incluye los siguientes aspectos:
- El establecimiento de parcelas permanentes para el monitoreo a largo plazo, con sus descriptores de tamaño, forma y posición topográfica. El número de parcelas dependerá del ecosistema y condiciones particulares de cada sitio.
- La obtención de datos de la estructura de la vegetación a través de censos en las parcelas permanentes. Estos incluyen mediciones por especie de los valores de cobertura, densidad y área basal de tallos mayores de 3.0 cm de diámetro a 1.30 m de altura (diámetro a la altura del pecho o d.a.p.), y cálculos de los valores de importancia de las plantas vasculares.
- Una medición de los incrementos temporales en biomasa de arbustos y árboles. Esto requiere de un seguimiento continuo de los cambios del diámetro basal de plantas marcadas en cada parcela, y del cálculo de relaciones alométricas que determinen los cambios en tamaño con cambios en biomasa.
- Una investigación de los cambios temporales de los cocientes de cobertura suelo/planta o de la variación del Índice de Área Foliar (IAF) en el espacio. El IAF es un importante característica estructural ya que el dosel de vegetación es el sitio donde ocurren los procesos de fotosíntesis, transpiración, intercepción de lluvia y depositación de polvos atmosféricos. La estimación de las variaciones estacionales de LAI es por lo tanto un indicador de la variación temporal de estos procesos.
- El índice de área foliar es el principal descriptor del dosel de vegetación que permite establecer una adecuada comparación entre sitios (Maass et al. 1995).
- Monitoreo mensual de la caída de hojarasca como variables clave de productividad. El uso de trampas de malla, de forma cónica y 50 cm de diámetro son las que normalmente se utilizan para capturar la hojarasca que se desprende del dosel. El número de trampas y su localización dentro de cada parcela depende de las condiciones particulares de cada sitio. Las trampas se vacían a intervalos regulares, normalmente en una base mensual y hasta quincenal en la época de lluvias. El material colectado se separa en componentes para estimar la contribución relativa de las distintas fracciones de la hojarasca (hojas, estructuras reproductivas y material leñoso). Se hacen determinaciones de peso seco utilizando un horno-ventilación convencional de secado y una balanza analítica de precisión. La determinación por medio de análisis químicos (siguiendo protocolos estándares de laboratorio) del contenido en la hojarasca de los principales nutrientes (N, P, K, Ca, Mg y Na) es necesaria para una estimación del flujo de nutrientes que regresan al suelo por esta vía.
- Se requieren colectas regulares de la cantidad promedio de mantillo en pie para determinar la cantidad de hojarasca acumulada en el suelo y analizar la dinámica espacio-temporal del mantillo en el ecosistema. El muestreo consiste en recoger del suelo el material orgánico que yace sobre la superficie en un área definida por el contorno de un molde circular de 20 cm de diámetro. El molde se va posicionando sistemáticamente a lo largo de transectos en cada parcela. El material se seca y pesa siguiendo el mismo protocolo estándar de laboratorio utilizado en el análisis de la hojarasca. El valor promedio anual de mantillo en pie se utiliza junto con el valor anual de producción de hojarasca para estimar la tasa de descomposición en cada sitio.
- En una etapa más avanzada del desarrollo del estudio de productividad se inicia la exploración de los cambios regionales de la productividad primaria neta que deben ser abordados con técnicas de sensoría remota y la incorporación de los datos de campo específicos, tal como estimaciones de biomasa aérea e índices de área foliar. Fotografías aéreas de alta resolución e imágenes de satélite se usan para examinar los cambios de vegetación a nivel del paisaje.
Infraestructura
De campo.- Los estudios de productividad primaria requieren la persistencia sin alteración de los sitios permanentes de muestreo para el adecuado seguimiento de variables a largo plazo. Es importante que se garantice que las parcelas de estudio permanezcan aisladas de cualquier interferencia de perturbación antropogénica.
De laboratorio.- Se requiere de un laboratorio equipado con aparatos electrónicos especializados para el análisis de nutrientes en material vegetal, tales como autoanalizador, espectrofotómetro de absorción atómica y de luz ultravioleta, analizador de carbono, digestores, agitadores, centrífugas, hornos de secado, mufla, autoclave, molino, horno-ventilador, computadora, etc. También se requiere de equipo de cristalería y materiales necesarios para la preparación y procesamiento de muestras. El laboratorio debe de proveer el equipo y materiales para trabajo en campo, como equipo de muestreo de material vegetal, bolsas, costales, cintas, etiquetas, marcadores, etc. También debe proporcionar los mapas, fotografías aéreas de alta resolución, equipo para fotointerpretación y el software correspondiente.
Recursos humanos.- El apoyo técnico es necesario para garantizar que se ejecute cabalmente el programa de trabajo de campo y de laboratorio. La participación de estudiantes prestadores de Servicio Social y para la elaboración de tesis profesional y de grado ha mostrado ser un mecanismo muy importante tanto de formación de recursos humanos como de avance y consolidación del proyecto.
